Amnioserosa

最近ちょっとembryogenesisにぶらぶらと思いを巡らせている。で、amnioserosaってなんやったっけ？ということになったので、ちょっと自分のためにメモっておく。

日本語でいうと羊漿膜。ほとんどの虫では羊膜（amnion）と漿膜（serosa）という二種類のepithelial tissueがextraembryonic tissueとしてgerm-band embryoを包んでいるのだけども、Drosophilaを含むCyclorrhaphaではこれらがsingle epitheliumとして背側で一時的にyolkを覆う役割を担っている。

The amnioserosa of the Drosophila embryo is a squamous epithelial tissue that derives from the dorsal-most region of the cellular blastoderm.  At gastrulation, the primordial amnioserosa is a narrow strip of cells extending from the cephalic furrow to the amnioproctodeal invagination.  During germ-band extension, these cells become flat and elongated, and undergo endoreplication of the DNA.  As extension proceeds the amnioserosa appears to contract upon itself and is displaced laterally, becoming sandwiched between the two halves of the extended germ band.  When the germ band retracts, the amnioserosa resumes its original position on the dorsal side of the embryo.  Subsequently, the dorsal ectoderm migrates towards the dorsal midline, closing over the amnioserosa.  The amnioserosa is thought to degenerate after dorsal closure.  (Frank and Rushlow, 1996)

extraembryonic tissueということだからか、amnioserosa自体についての論文というのはあんまり多くないのだけども、実はDrosophilaのembryoで盛んに研究されてきたdorsal closureの観察において触れられていることが多い。というのも、dorsal closureのときにジップアップによってだんだん見えなくなるあの大きな細胞達がamnioserosaだから。amnioserosaの細胞達はあの過程でapoptosisを起こしているのだが、そのamnioserosaのapoptosisによって生まれる張力が両側の細胞達を正中線に引っ張ってジッピングを促しているんだそうな。

Expression in the amnioserosa of proteins that suppress or enhance apoptosis slows or speeds dorsal closure, respectively.  These changes correlate with the forces produced by the amnioserosa and the rate of seam formation between the cell sheets (zipping), key processes that contribute to closure.  This apoptotic force is used by the embryo to drive cell-sheet movements during development, a role not classically attributed to apoptosis.  (Toyama et al., 2008)

ふぅむ、"apoptotic force"って、これはこれで非常にオモシロイ。

ちなみに、amnioserosaの細胞達はendoreplicationによってpolyploidになっていることが分かっているのだけども、blastodermにおけるsynchronous nuclear divisionの後で、このamnioserosaでのendocycleがどうやって制御されているのかに関する記述が見当たらない。